Limbilise süsteemi põhistruktuurid

Limbilise süsteemi all mõistetakse morfofunktsionaalset assotsiatsiooni, mis hõlmab esiosa ajukoore fülogeneetiliselt vanu sektsioone, samuti mitmeid subkortikaalseid struktuure, mis reguleerivad siseorganite funktsioone, mis määravad käitumise emotsionaalse värvuse ja selle vastavuse olemasolevale subjektiivsele kogemusele. Mõnikord nimetatakse limbilist süsteemi "haistmisajuks". Limbiline süsteem tagab keha kohanemise sisekeskkonnaga ja sisekeskkonna säilimise teatud tasemel. Selle kohanemise mehhanismid on seotud vistseraalsete funktsioonide reguleerimisega, mistõttu nimetatakse limbilist süsteemi sageli "vistseraalseks ajuks". See tegevus viiakse läbi peamiselt hüpotalamuse kaudu. Selle või selle märgi emotsioonid avalduvad teatud siseorganite funktsioonide rõhumise või aktiveerimise kaudu: südame löögisageduse vähenemine või suurenemine, seedetrakti motoorika, hormooni sekretsioon.

Kõik limbilise korteksi arvukad moodustised ümbritsevad rõngakujuliselt esiosa alust ja on omamoodi piiriks neokorteksi ja ajutüve vahel. Limbilist süsteemi iseloomustab kahesuunaliste ühenduste rohkus aju teiste osadega ja süsteemi enda sees.

Limbilise süsteemi iseloomulik omadus on hästi väljendunud tsükliliste närviühenduste olemasolu, mis võimaldavad impulsside pikaajalist ringlust mööda neuronaalseid ahelaid. Limbilise süsteemi kõige olulisem tsükliline moodustumine on Papezi limbiline ring, mis kulgeb hipokampusest läbi fornixi mammillarkehadeni, seejärel talamuse eesmistesse tuumadesse, seejärel cingulate gyrusesse ja läbi parahippocampal gyrus tagasi hipokampusesse. Sellel ringil on suur tähtsus emotsioonide, õppimise, mälu kujunemisel..

Kõige olulisemad aferentsed sisendid limbilisse süsteemi viiakse läbi hüpotaalamuse kaudu pagasiruumi retikulaarsest moodustumisest, samuti on oluline stimuleeriv sisend haistmisretseptorite impulsid haistmisnärvi kiududel..

Peamised eferentsed väljundid limbilisest süsteemist on hüpotalamuse, eriti mammillaarkehade kaudu pagasiruumi ja seljaaju.

Limbilise süsteemi põhistruktuurid

1. Haistmissibulad.
2. Cingulate gyrus. Tal on arvukalt sidemeid ajukoore ja tüvekeskustega ning ta täidab erinevate emotsioone moodustavate ajusüsteemide peamist integraatorit.
3. kollakeha
4. Hipokampus. Selle tegevus on vajalik mälu konsolideerumiseks - lühiajalise mälu üleminekuks pikaajaliseks. Hipokampuse kahjustus põhjustab uue teabe omastamise, lühi- ja pikaajalise mälu moodustumise järsu rikkumise. Samuti on hipokampusel võime reageerida stimulatsioonile väga pika võimendusega, mis on mälu moodustumise mehhanismi alus. Võimalus rütmilise aktiivsuse genereerimiseks näib sõltuvat hipokampuse järjestatud kihilisest struktuurist, mis loob tingimused ergastuse ringluseks piki närviskeeme, mis on mälu ühe närvimehhanismi aluseks. Selle süsteemi oluline seos on seos hipokampuse ja neokorteksi vahel. Järelikult mõjutab hipokampus, nagu ka teised limbilise süsteemi struktuurid, oluliselt neokorteksi funktsioone ja õppeprotsesse. See mõju viiakse läbi peamiselt emotsionaalse tausta loomisega, mis kajastub suuresti mis tahes tingimusliku refleksi tekkimise kiiruses. Hippokampuse eemaldamine kaotab inimestel täielikult mälu hiljutistest sündmustest. Hippokampuse gyrus elektrostimulatsioon neurokirurgiliste operatsioonide ajal võib kaasneda mööduvate mälestuste ilmnemisega. Hipokampuse kahepoolne eemaldamine ahvidel ja rottidel viib teatud käitumisjärjekorra sooritamise võime rikkumiseni.
5. Otsmikusagarad. Otsmikusagara lüüasaamine põhjustab emotsionaalse tuimuse, raskusi emotsioonide muutmisel
6. Ajutised sagarad. Temporaalsagarate eemaldamine põhjustab ahvidel hüperseksuaalsust ja nende seksuaalne tegevus võib olla suunatud isegi elututele objektidele. Lõpuks kaasneb postoperatiivse sündroomiga nn vaimne pimedus. Loomad kaotavad võime visuaalset ja kuuldavat teavet õigesti hinnata ning see teave ei ole kuidagi seotud ahvide enda emotsionaalse seisundiga..
7. Mandlid (amygdola). Amigdala elektriline stimulatsioon tekitab enamasti negatiivseid emotsioone - viha, raevu, hirmu. Mandlite kahepoolne eemaldamine vähendab dramaatiliselt loomade agressiivsust. Rahulikud loomad võivad seevastu muutuda kontrollimatult agressiivseks. Selliste loomade puhul on sissetuleva teabe hindamise ja emotsionaalse käitumisega korreleerimise võime halvenenud. Amigdala on kaasatud domineeriva emotsiooni ja motivatsiooni isoleerimise ning neile vastava käitumise valimise protsessi. Amigdala on võimas emotsioonide modifitseerija. Amigdala ja hipokampuse kahjustused sünnituse ajal põhjustavad epilepsia arengut. Amügdalal ja hipokampusel on madal detonatsioonilävi - väike kokkupuude nende funktsiooni häirimiseks. On viiteid, et amygdala kortikaalsed ja mediaalsed tuumad on seotud söömiskäitumise ja paljude siseorganite funktsioonide reguleerimisega (südame löögisageduse, seedetrakti, hingamisteede liikumise reguleerimine)..
8. Vault.
9. Hüpotalamus. See on kriitiline ala emotsioonide tekkimiseks. Hüpotalamus vastutab peamiselt emotsioonide vegetatiivsete ilmingute eest. Hüpotalamuse kaudu ühendatakse enamik limbilisi struktuure terviklikuks süsteemiks, mis reguleerib inimeste ja loomade motivatsioonilist ja emotsionaalset reageerimist välistele stiimulitele ning kujundab domineerival bioloogilisel motivatsioonil põhinevat adaptiivset käitumist..
10. Hüpofüüsi.
11. Taalamuse eesmised tuumad.

On loodud limbilise süsteemi ühendused esiosa otsmikusagaratega. Lõpuks on limbilises süsteemis tuvastatud keerulised tsüklilised ühendused, mis loovad tingimused ergastuse ringluseks keerulistes ringteedes. Sellise tsüklilise seose näiteks on nn Papes'i ring, mis läheb hipokampusest läbi fornixi - mammillaarkeha - taalamuse eesmise tuuma - tsingulaarkoore ja presubikulaadi tagasi hipokampusesse.

Ilmselt näitab seoste keerukus ja limbilise süsteemi sisemine korraldus selle osalemist neokorteksi ja ajutüve moodustiste funktsioonide integreerimisel. Suure tõenäosusega määrab hüpotaalamuse keskuste erutatavust ühes või teises suunas muutes limbiline süsteem vastava autonoomse reaktsiooni märgi. Nii moodustub vegetatiivse sfääri mitmekorruseline hierarhiliselt struktureeritud juhtimissüsteem, mis integreerib vegetatiivseid ja somaatilisi reaktsioone..

Seega saab hormonaalse tausta muutmisega limbiline süsteem looduslikes tingimustes osaleda tegutsemisimpulsside (motivatsioonide) moodustamises ja reguleerida toimingute endi elluviimist, mille eesmärk on impulsi kõrvaldamine, käitumise emotsionaalsete tegurite suurendamine või nõrgenemine..

Limbilise süsteemi ja neokorteksi struktuurid

Selles artiklis räägime limbilisest süsteemist, nende ajaloo neokorteksist ja peamistest funktsioonidest..

Limbiline süsteem

Aju limbiline süsteem on aju keerukate neuroregulatsiooni struktuuride kogum. See süsteem ei piirdu vaid mõne funktsiooniga - see täidab tohutut hulka inimese jaoks kõige olulisemaid ülesandeid. Limbuse eesmärk on kõrgemate vaimsete funktsioonide ja kõrgema närvilise aktiivsuse eriprotsesside reguleerimine, ulatudes lihtsast võlust ja ärkvelolekust kuni kultuuriliste emotsioonide, mälu ja uneni.

Päritolu ajalugu

Aju limbiline süsteem tekkis juba ammu enne neokorteksi moodustumise algust. See on aju vanim hormonaalne-instinktiivne struktuur, mis vastutab subjekti ellujäämise eest. Pika evolutsiooni käigus saate ellujäämiseks kujundada süsteemi kolm peamist eesmärki:

• Domineerimine - üleoleku ilming mitmel viisil
• Toit - subjekti toit
• Paljunemine - genoomi ülekandmine järgmisele põlvkonnale

Sest inimesel on loomsed juured, limbiline süsteem on inimese ajus olemas. Esialgu mõjutab Homo sapiens ainult keha füsioloogilise seisundi mõjutamist. Aja jooksul kujunes suhtlemine karjumise tüübi (häälitsemise) järgi. Ellu jäid isikud, kes oskasid emotsioonide abil oma seisundit edasi anda. Aja jooksul kujunes reaalsuse emotsionaalne taju üha enam välja. Selline evolutsiooniline kihistumine võimaldas inimestel ühineda rühmadeks, rühmad hõimudeks, hõimud asulateks ja viimased tervete rahvastena. Esimest korda avastas limbilise süsteemi Ameerika teadlane Paul McLean juba 1952. aastal.

Süsteemi struktuur

Anatoomiliselt hõlmab limbus paleokorteksi (iidne ajukoor), arhikorteksi (vana ajukoor), neokorteksi osa (uus ajukoor) ja alamkorteksi mõningaid struktuure (kaudaalne tuum, amügdala, pallidum). Erinevat tüüpi koorikute loetletud nimed näitavad nende moodustumist kindlal evolutsiooniajal.

Paljud neuroteadlased on tegelenud küsimusega, millised struktuurid kuuluvad limbilisse süsteemi. Viimane sisaldab paljusid struktuure:

• cingulate gyrus;
• hipokampus;
• lint gyrus;
• parahippokampuse gyrus;
• dentate gyrus.

• amygdala;
• läbipaistva vaheseina tuum;
• mastoidkehad;
• aju akvedukti keskne hall aine;
• haistmissibul, kolmnurk ja haistetoru;
• optilise tuberkuli eesmine ja keskmine tuum;
• rihma südamikud;
• keskaju aatom;
• kogumisüsteem radadest, mis tagavad ühendused vistseraalse aju struktuuride vahel.

Lisaks on süsteem tihedalt seotud retikulaarse moodustumissüsteemiga (aju aktiveerimise ja ärkveloleku eest vastutav struktuur). Limbilise kompleksi anatoomia diagramm toetub ühe osa järkjärgulisele kihistumisele teisele. Niisiis, cingulate gyrus asub peal ja siis allapoole:

• kollakeha;
• kaar;
• mamillaarne keha;
• amygdala;
• hipokampus.

Vistseraalse aju eripära on selle rikkalik ühendus teiste struktuuridega, mis koosneb keerukatest radadest ja kahesuunalistest ühendustest. Selline hargnenud harude süsteem moodustab suletud ringide kompleksi, mis loob tingimused pikaks põnevuse ringluseks limbusis..

Limbilise süsteemi funktsionaalsus

Vistseraalne aju võtab vastu ja töötleb aktiivselt teavet välismaailmast. Mille eest vastutab limbiline süsteem? Limbus on üks neist struktuuridest, mis töötab reaalajas, võimaldades kehal keskkonnatingimustega tõhusalt kohaneda.

Inimese aju limbiline süsteem täidab järgmist funktsiooni:

• Emotsioonide, tunnete ja kogemuste kujunemine. Emotsioonide prisma kaudu hindab inimene objekte ja keskkonna nähtust subjektiivselt.
• Mälu. Seda funktsiooni täidab hipokampus, mis asub limbilise süsteemi struktuuris. Mnestilisi protsesse tagavad kajaprotsessid - ergastuse ringliikumine merihobuse suletud närviringetes.
• Sobiva käitumismudeli valimine ja parandamine.
• Õppimine, ümberõpe, hirm ja agressiivsus;
• Ruumiliste oskuste arendamine.
• Kaitsev ja söödakäitumine.
• Kõne väljendusrikkus.
• Erinevate foobiate omandamine ja säilitamine.
• Haistmisüsteemi töö.
• Ettevaatlik reaktsioon, tegevuse ettevalmistamine.
• Seksuaalse ja sotsiaalse käitumise reguleerimine. Eksisteerib emotsionaalse intelligentsuse kontseptsioon - võime ära tunda ümbritsevate inimeste emotsioone.

Emotsioonide väljendamisel tekib reaktsioon, mis avaldub kujul: vererõhu muutused, naha temperatuur, hingamissagedus, õpilase reaktsioon, higistamine, hormonaalne reaktsioon ja palju muud.

Võib-olla on naiste seas küsimus, kuidas meestel limbiline süsteem sisse lülitada. Vastus on siiski lihtne: mitte midagi. Kõigil meestel on limbus täielikult funktsionaalne (välja arvatud patsiendid). Seda õigustavad evolutsiooniprotsessid, kui naine tegeles peaaegu kõigi ajalooperioodide jooksul lapse kasvatamisega, mis hõlmab sügavat emotsionaalset tagasitulekut ja sellest tulenevalt emotsionaalse aju sügavat arengut. Paraku ei suuda mehed enam naise limbuse arengut saavutada..

Imikute limbilise süsteemi areng sõltub suuresti kasvatuse tüübist ja üldisest suhtumisest sellesse. Karm pilk ja külm naeratus ei aita kaasa limbilise kompleksi arengule, erinevalt tugevast kallistusest ja siirast naeratusest..

5 koostoimet neokorteksiga

Neokorteks ja limbiline süsteem on tihedalt ühendatud paljude radadega. Tänu sellele kombinatsioonile moodustavad need kaks struktuuri inimese vaimse sfääri ühe terviku: nad ühendavad mentaalse komponendi emotsionaalsega. Uus ajukoor toimib loomade instinktide reguleerijana: enne emotsioonide spontaanselt esile kutsutud toiminguid läbib inimlik mõte reeglina rea ​​kultuurilisi ja moraalseid kontrolle. Lisaks emotsioonide kontrollimisele on neokorteks toetav. Näljatunne tekib limbilise süsteemi sügavuses ja juba käitumist reguleerivad kõrgemad ajukoorekeskused otsivad toitu.

Psühhoanalüüsi isa Sigmund Freud ei ületanud omal ajal selliseid aju struktuure. Psühholoog väitis, et igasugune neuroos moodustub seksuaalsete ja agressiivsete instinktide allasurumise ikke all. Muidugi ei olnud tema töö ajal veel andmeid limbuse kohta, kuid suur teadlane aimas selliseid ajuseadmeid. Niisiis, mida rohkem oli indiviidil kultuurilisi ja moraalseid kihte (super Ego - neokorteks), seda enam surutakse maha tema peamised loomalikud instinktid (Id - limbiline süsteem).

Rikkumised ja nende tagajärjed

Lähtudes asjaolust, et limbiline süsteem vastutab paljude funktsioonide eest, võivad need paljud mitmesugustele kahjustustele alla anda. Limbus, nagu ka teised aju struktuurid, võivad olla vigastuste ja muude kahjulike tegurite, sealhulgas hemorraagiaga kasvajate all.

Limbilise süsteemi sündroomid on arvukalt rikkad, peamised neist on järgmised:

Dementsus on dementsus. Selliste haiguste arengut nagu Alzheimeri tõbi ja Picki sündroom on seotud limbiliste komplekssüsteemide atroofiaga ja eriti hipokampuse lokaliseerimisega.

Epilepsia. Hippokampuse orgaanilised häired põhjustavad epilepsia arengut.

Patoloogiline ärevus ja foobiad. Amigdala düsfunktsioon viib vahendaja tasakaalust välja, millega kaasneb omakorda emotsioonide häire, mis hõlmab ärevust. Foobia on seevastu irratsionaalne hirm kahjutu objekti suhtes. Lisaks vallandab neurotransmitteri tasakaalustamatus depressiooni ja maania..

Neokorteks

Uus ajukoor on aju osa, mida leidub kõrgematel imetajatel. Neokorteksi algusi täheldatakse ka madalamatel piima imevatel loomadel, kuid need ei saavuta kõrget arengut. Inimestel moodustab isokorteks lõviosa kogu ajukoorest, keskmise paksusega 4 millimeetrit. Neokorteksi pindala ulatub 220 tuhande ruutmeetrini. mm.

Päritolu ajalugu

Praegu on neokorteks inimese evolutsiooni kõrgeim etapp. Teadlastel õnnestus roomajate esindajatelt uurida uue koore esimesi ilminguid. Viimased loomad, kellel arenguketis uut koort pole, olid linnud. Ja inimest on ainult arenenud närvisüsteemis.

Evolutsioon on keeruline ja pikk protsess. Igasugused olendid läbivad karmi evolutsiooniprotsessi. Kui loomaliik ei suutnud muutuva väliskeskkonnaga kohaneda, kaotas liik oma olemasolu. Miks suutis inimene tänapäevani kohaneda ja ellu jääda ?

Soodsates elutingimustes (soe kliima ja valgurikas toit) olles ei jäänud inimeste järeltulijatel (enne neandertallasi) muud üle kui süüa ja paljuneda (tänu arenenud limbilisele süsteemile). Selle tõttu sai aju mass evolutsiooni kestuse mõttes kriitilise massi lühikese aja jooksul (mitu miljonit aastat). Muide, aju mass oli neil päevil 20% rohkem kui tänapäeva inimesel..

Kuid kõik head asjad saavad varem või hiljem otsa. Kliimamuutusega pidid järeltulijad muutma oma elukohta ja koos sellega ning asunud toitu otsima. Kuna neil on tohutu aju, hakkasid järeltulijad seda kasutama toidu leidmiseks ja seejärel sotsiaalseks kaasamiseks, sest selgus, et teatud käitumiskriteeriumide järgi rühmadesse liitudes oli kergem ellu jääda. Näiteks rühmas, kus kõik jagasid toitu teiste grupi liikmetega, oli neil suurem võimalus ellu jääda (keegi korjas marju hästi, teine ​​pidas jahti jne).

Sellest hetkest alates algas ajus eraldi evolutsioon, mis oli eraldatud kogu keha evolutsioonist. Sellest ajast alates pole inimese välimus palju muutunud, kuid aju koostis erineb dramaatiliselt.

Millest see koosneb

Neokorteks on närvirakkude kogu, mis moodustab keeruka halli aine. Anatoomiliselt jaguneb 4 tüüpi ajukoor, sõltuvalt selle lokaliseerimisest - parietaalne, kuklaluu, frontaalne, ajaline. Histoloogiliselt koosneb ajukoor kuuest rakupallist:

• Molekulaarne pall;
• välimine teraline;
• püramiidsed neuronid;
• sisemine teraline;
• ganglioniline kiht;
• muliformsed rakud.

Mida funktsioonid teevad

Inimese neokorteks liigitatakse kolme funktsionaalsesse piirkonda:

• Sensoorsed. See tsoon vastutab väliskeskkonnast saadud stiimulite suurema töötlemise eest. Niisiis, jää muutub külmaks, kui teave temperatuuri kohta satub parietaalsesse piirkonda - sõrmel pole külma, vaid ainult elektriline impulss.
• Assotsiatiivne tsoon. See ajukoore piirkond vastutab mootorikoore ja sensoorse side eest.
• Mootoripiirkond. Kogu teadlik liikumine moodustub selles aju osas..
  Lisaks sellistele funktsioonidele pakub uus ajukoor kõrgemat vaimset tegevust: intelligentsust, kõnet, mälu ja käitumist..

Väljund

Kokkuvõtteks võib välja tuua järgmise:

• Kahe peamise, põhimõtteliselt erineva aju struktuuri tõttu on inimesel teadvuse duaalsus. Ajus moodustub iga tegevuse kohta kaks erinevat mõtet:
  • "Ma tahan" - limbiline süsteem (instinktiivne käitumine). Limbiline süsteem hõivab 10% kogu aju massist, vähese energiatarbimisega
  • "See on vajalik" - neokorteks (sotsiaalne käitumine). Neokorteks võtab kuni 80% kogu aju massist, suurest energiatarbimisest ja piiratud ainevahetuse kiirusest

Limbiline süsteemi struktuur

Sõna limbic tähendab piiri. Esialgu kasutati seda mõistet väikeaju basaalpiirkondi piiravate struktuuride kirjeldamiseks, kuid kui teadmised limbilise süsteemi funktsioonide kohta kogunesid, laienes termin "limbiline süsteem" tähistamaks kogu närviringlust, mis kontrollib emotsionaalset käitumist ja motivatsiooni erutust.

Limbilise süsteemi peamine osa on hüpotalamus ja sellega seotud struktuurid. Lisaks osalemisele käitumisreaktsioonide reguleerimises kontrollivad need piirkonnad paljusid keha sisekeskkonna näitajaid, näiteks kehatemperatuuri, kehavedelike osmolaalsust, kehakaalu ning toidu ja vedelike vajadust. Kõiki neid funktsioone nimetatakse aju autonoomseteks funktsioonideks ja nende reguleerimine on tihedalt seotud käitumisega..

Joonisel on kujutatud limbilise süsteemi anatoomilisi struktuure, mis on omavahel seotud aju aluse elementide kompleks. Selle kompleksi keskel on väga väike hüpotalamus, mis on füsioloogilisest vaatepunktist üks limbilise süsteemi keskseid elemente..

Joonisel on skemaatiliselt näidatud hüpotalamuse põhiasend limbilises süsteemis ja kujutatud selle süsteemi ümbritsevad teised alamkortikaalsed struktuurid: vahesein, para-haistmispiirkond, taalamuse eesmine tuum, basaalganglionide osad, hipokampus ja amügdala. Limbilise süsteemi alamkortikaalsed struktuurid on ümbritsetud ajukoore mõlemal küljel moodustunud ajukoore rõngast moodustunud jäsemekoorega. See rõngas algab (1) otsmikusagarate ventraalsel pinnal asuvast orbitofrontaalsest piirkonnast, ulatub (2) ülespoole podmozolisesse gyrusesse, läbib (3) üle kollakeha tipu aju poolkera mediaalsele küljele cingulate gyrusesse ja lõpuks läbib (4) corpus callosumi taga keha ja allapoole temporaalsagara ventromediaalset pinda kuni parahippocampal gyrus ja konksuni.

Seega on väikeaju iga poolkera mediaalsel ja ventraalsel pinnal paleokorteksi rõngas, mis ümbritseb sügavate struktuuride rühma, mis on üldiselt käitumise ja emotsioonidega tihedalt seotud. See limbilise ajukoore ring tagab omakorda kahesuunalise teabe edastamise ja assotsiatiivse suhtluse neokorteksi ja alajäsemete struktuuride vahel..

Paljud hüpotaalamuse ja teiste limbiliste struktuuride poolt ergastatud käitumisfunktsioonid realiseeruvad ajutüve retikulaarsete ja nendega seotud tuumade kaudu. Retikulaarse moodustise ergastava piirkonna stimuleerimine võib suurendada aju erutatavust, suurendades samal ajal paljude seljaaju sünapside erutatavust..

Enamik hüpotalamuse signaale, mis reguleerivad autonoomse närvisüsteemi aktiivsust, edastatakse ka sünaptiliste ühenduste kaudu ajutüves paiknevate tuumadega.

Oluline limbilise süsteemi ja ajutüve vahelise suhtlemise rada on mediaalne eesmine-ajukimp, mis ulatub ajukoorte vaheseina ja orbitofrontaalsetest piirkondadest allapoole hüpotalamuse keskosa kuni ajutüve retikulaarse moodustumiseni. See kimp kannab kiude mõlemas suunas, moodustades põhisüsteemi.

Teine suhtlusvõimalus realiseeritakse lühikeste radade kaudu ajutüve, taalamuse, hüpotalamuse ja enamiku teiste ajubaasi külgnevate piirkondade vahel..

LIMBILINE SÜSTEEM

Limbiline süsteem (sünonüüm: vistseraalne aju, limbiline sagar, jäsemekompleks, tymencephalon) on aju lõplike, vahe- ja keskosade struktuuride kompleks, mis moodustavad substraadi kõige tavalisemate keha seisundite (uni, ärkvelolek, emotsioonid, motivatsioonid jne) avaldumiseks.... Mõiste "limbiline süsteem" võttis P. McLain kasutusele 1952. aastal.

Limbicu süsteemi moodustavate struktuuride täpse koostise osas pole üksmeelt. Enamik uurijaid peab hüpotalamust (vt.) Iseseisvaks üksuseks, eristades seda Limbi süsteemist. Selline jaotamine on siiski tinglik, kuna just hüpotaalamusel toimub erinevate vegetatiivsete funktsioonide reguleerimises ja emotsionaalselt värviliste käitumisreaktsioonide moodustamises osalevate struktuuride tekitatud mõjude lähenemine. Limbilise süsteemi funktsioonide seos siseorganite aktiivsusega tekitas mõnel autoril alust nimetada kogu see struktuuride süsteem "vistseraalseks ajuks", kuid see termin peegeldab süsteemi funktsionaalset tähendust vaid osaliselt. Seetõttu kasutab enamik teadlasi mõistet "limbiline süsteem", rõhutades seeläbi, et selle kompleksi kõik struktuurid on fülogeneetiliselt, embrüoloogiliselt ja morfoloogiliselt seotud Broca suure limbilise sagaraga..

Limbilise süsteemi põhiosa moodustavad iidse, vana ja uue ajukoorega seotud struktuurid, mis paiknevad peamiselt ajupoolkerade mediaalsel pinnal, ja nendega tihedalt seotud arvukad alamkortikaalsed koosseisud..

Lehtstruktuuri selgroogsete arengu algfaasis. tingimusel, et kõik keha olulisemad reaktsioonid (toit, näitlik, kaitsev, seksuaalne). Need reaktsioonid tekkisid esimese kauge tunde - lõhna põhjal. Seetõttu toimis haistmismeel (vt) keha paljude terviklike funktsioonide korraldajana, ühendades morfoli, nende aluseks on aju lõpliku, vahe- ja keskmise osa struktuur (vt).

Limbiline süsteem on kasvavate ja laskuvate radade keeruline põimimine, moodustades selles süsteemis palju erineva läbimõõduga suletud kontsentrilisi ringe. Nendest võib eristada järgmisi ringe: amügdaloidne ala - otsariba - hüpotalamus - amügdaloidne piirkond; hipokampus - võlv - vaheseina piirkond - mamillary (mastoid, T.) kehad - mastoid-taalamuse kimp (Vic-d'Azira) - taalamus - cingulate gyrus - tsingulaatkimp - hipokampus (Peipsi ring, joonis 1).

L. s. anatoomiliselt uuritud ebapiisavalt. On teada, et koos klassikaliste sensoorsete radadega hõlmavad need ka hajusaid radasid, mis ei kuulu mediaalsesse silmusesse. L. lehe laskuvad teed, ühendades seda hüpotalamusega, keskaju ajukeha retikulaarse moodustumisega (vt.) Ja ajutüve teiste struktuuridega, läbivad peamiselt esiosa, lõplike (terminaalsete, t.) Ribade ja kaare mediaalkimbu osana. Kiud, mis tulevad hipokampusest (vt), otsa hl. arr. hüpotalamuse külgmise osa piirkonnas, lehtris, preoptilises tsoonis ja mamillaarsetes kehades.

Sisu

• 1 Morfoloogia
• 2 Fülogenees
• 3 Limbilise süsteemi koore tsüoarhitektoonika
• 4 Neurokeemia
• 5 Füsioloogia

Morfoloogia

Limbiline süsteem hõlmab haistmissibulaid, haistmisjalgu, mis lähevad vastavatesse traktoritesse, haistmistuberkleid, eesmist perforeeritud ainet, diagonaalset Broca kimpu, mis piirab eesmist perforeeritud ainet taga, ja kahte haistmiskeerist - külgmist ja mediaalset vastavate triipudega. Kõiki neid struktuure ühendab üldnimetus "haistmisagar".

Aju mediaalsel pinnal L. lehele. Siia kuuluvad ajutüve esiosa ja poolkera vahelised adhesioonid, mida ümbritseb suur kaarjas gyrus, mille seljaosa hõivab tsingulaat-gyrus ja ventraalse poole parahippocampal gyrus. Tsingulaadi ja parahippokampuse gyri taga moodustuvad retrospleniaalne piirkond ehk kannus (istmus). Eespool, nende keerdumiste esiosa-alaosa otste vahel, on otsmikusagara tagumise orbitaalpinna, insula esiosa ja ajutise laba poolus. Parahippocampal gyrus tuleks eristada hipokampuse moodustumisest, mille moodustavad hipokampuse keha, dentate gyrus või dentate fascia, vana koore kallosa jäänused ja mõnede autorite sõnul subiculum ja presubiculum (st hipokampuse alus ja eelbaas).

Parahippokampuse gyrus jaguneb järgmiseks kolmeks osaks: 1. Pirnikujuline ala (area piriformis), mis makromaatikas moodustab pirnikujulise laba (lobus piriformis), mis hõivab suurema osa konksust (uncus). See jaguneb omakorda periamügdaloidseteks ja prepiriformseteks piirkondadeks: esimene katab amygdaloidi piirkonna tuumamassi ja on sellest väga halvasti eraldatud, teine ​​sulab ees külgmise haistmisgyrusiga. 2. Entorhinali piirkond (area entorhinalis), hõivates konksu all ja taga oleva gyrus keskosa. 3. Subikulaarsed ja presubikulaarsed piirkonnad, mis paiknevad entoriaalse korteksi, hipokampuse ja retrospleniaalse piirkonna vahel ning hõivavad gyrus'i mediaalse pinna.

Podzoolset (paraterminaalset, t.) Gyrus koos algelise eesmise hipokampuse, vaheseina tuumade ja hallide prekommissuraalsete koosseisudega nimetatakse mõnikord vaheseina piirkonnaks, samuti pre- või paracommissurali piirkonnaks.

Uue koore moodustistest L. lehele. mõned uurijad hõlmavad selle aja- ja frontaalpiirkondi ning vahepealset (frontaal-ajalist) tsooni. See tsoon asub ühelt poolt prepiriformse ja periamygdaloidkoore ning teiselt poolt orbitofrontaalse ja temporopolekulaarse koore vahel. Mõnikord nimetatakse seda orbiidi-insulotemporaalseks ajukooreks..

Fülogenees

Kõik limbilise süsteemi moodustavad aju moodustised kuuluvad selle fülogeneetiliselt kõige iidsematesse piirkondadesse ja seetõttu võib neid leida kõigist selgroogsetest (joonis 2).

Mitmete selgroogsete jäsemete struktuuride areng on tihedalt seotud haistmisanalüsaatori ja nende aju moodustistega, mis saavad haistmissibulast impulsse. Madalamatel selgroogsetel (tsüklostoomid, kalad, kahepaiksed ja roomajad) on selliste haistmisimpulsside esimesteks aktseptoriteks vaheseina- ja amügdaloidpiirkonnad, hüpotalamus, aga ka ajukoorte vanad, iidsed ja interstitsiaalsed piirkonnad. Juba evolutsiooni varases staadiumis olid need struktuurid tihedalt seotud ajutüve alumise tuumaga ja täitsid kõige olulisemaid integreerivaid funktsioone, mis võimaldasid kehal adekvaatselt kohaneda keskkonnatingimustega.

Evolutsiooni käigus tänu neokorteksi, neostriatumi ja taalamuse spetsiifiliste tuumade ülimalt intensiivsele kasvule vähenes limbiliste struktuuride suhteline (kuid mitte absoluutne) areng veidi, kuid ei peatunud. Neis on toimunud vaid mõned morfoloogilised ja topograafilised muutused. Näiteks madalamate selgroogsete loomade korral hõivab archistriatum või amygdala peaaju positsioonis aju piirkonnas, seilikutel asub see külgvatsakese ajalise sarve põhjas ja enamikul imetajatel nihkub külgvatsakese sarve ajalisse otsa, omandades mandli kuju, sisse seos, millega ta sai amügdala nime. Inimestel hõivab see struktuur temporaalsagara pooluse ala..

Kõigi loomade, välja arvatud primaadid, vaheseina piirkond on suur osa telentsefaloonist, mis moodustab poolkerade keskmise pinna. Inimestel nihutatakse kogu vaheseina tuumamass ventraalsuunas ja seetõttu ei moodusta külgvatsakese ülemine kesksein mitte aju ganglioniaalsetest elementidest, vaid omamoodi kilest - läbipaistvast vaheseinast (septum pellucidum).

Evolutsiooni käigus on iidsed maakoore kihistikud läbi teinud nii tõsised muutused, et nad on muutunud mantlilaadsetest pinnastruktuuridest eraldi diskreetseteks, kõige veidramaks kujuks. Niisiis, vana koor omandas sarve kuju ja seda hakati kutsuma ammooniumsarveks, ajukoorest olid iidsed ja interstitsiaalsed piirkonnad muutnud haistmismugulaks, kannaks, pirnikujulise giruse ajukooreks.

Evolutsiooni käigus on limbilised struktuurid astunud lähedastesse suhetesse aju nooremate moodustistega, pakkudes kõrgelt organiseeritud loomadele peenemat kohanemist üha keerukamate ja pidevalt muutuvate eksistentsitingimustega..

Limbilise süsteemi ajukoorte tsüoarhitektoonika

Iidset ajukooret (paleocortex) iseloomustab IN Filimonovi sõnul ürgselt ehitatud ajukooreplaat, mille servad on alamkortikaalsetest rakukobaratest ebaselgelt eraldatud. See hõlmab pirnikujulist piirkonda, haistmisjuurt, diagonaalset piirkonda ja vaheseina basaalset osa. Iidse ajukoore molekulaarse kihi kohal on aferentsed kiud, teistes kortikaalsetes piirkondades läbivad koore all valget ainet. Seetõttu pole koor koorest nii selgelt eraldatud. Kiudkihi all on molekulaarne kiht, seejärel hiiglaslike polümorfsete rakkude kiht, veelgi sügavam - püramiidsete rakkude kiht, mille raku põhjas on harjaga sarnased dendriidid (kimprakud) ja lõpuks sügav kiht polümorfseid rakke.

Vana koor (archicortex) on kaarekujuline. Corpus callosumi ja hipokampuse fimbriumi ümbruses puutub see esiosa oma tagumise otsaga kokku periamügdaloidiga ja eesmise otsaga iidse ajukoore diagonaalsete aladega. Vana ajukoor hõlmab hipokampuse moodustumist ja subikulaarset piirkonda. Vana koor erineb iidsest koorikplaadi täielikust eraldamisest aluskoosseisudest ning uuest lihtsama struktuuri ja iseloomuliku kihtideks jaotumise puudumise tõttu.

Interstitsiaalne ajukoor viitab koore piirkondadele, mis eraldavad uue ajukoorest vanast (periarhikortikaalsest) ja iidsest (peripaleokortikaalsest)..

Periarhikortikaalse tsooni ajukooreplaat, mis eraldab vana ajukoore kogu pikkuse uuest, on jagatud kolmeks põhikihiks: välimine, keskmine ja sisemine. Seda tüüpi interstitsiaalne ajukoor hõlmab presubikulaarset, entorhinaalset ja peritektaalset piirkonda. Viimane on osa cingulate gyrus'ist ja on otseses kontaktis hipokampuse supra-callosaalse rudimendiga.

Peripaleokortikaalne ehk siirdesaarne tsoon ümbritseb iidset ajukooret, eraldades selle neokorteksist, ja ühineb tagant periarhikortikaalse tsooniga. See koosneb paljudest väljadest, mis viivad läbi järjestikuse, kuid katkematu ülemineku iidselt maakoorelt uuele ja hõivavad saarekooriku välimise alumise pinna..

Kirjandusest leiate sageli L. lehe kortikaalsete struktuuride teise klassifikatsiooni - tsüoarhitektoonilisest vaatepunktist. Niisiis, Vogti (S. Vogt) ja O. Vogti (1919) kaar - ja paleokorteksid koos nimetatakse eraldortexiks või heterogeneetiliseks ajukooreks. K. Brod May (1909), Rose (M. Rose, 1927) ja Rose (J. E. Rose, 1942) limbilise, retrospleniaalse ja mõne muu piirkonna (näiteks saare) ajukoor, moodustades neokorteksi ja eraldorteks, mida nimetatakse mesokorteksiks. IN Filimonov (1947) nimetab vahekooret paraallokorteksiks (juxtallocortex). Pribram, Kruger (K. N. Pribram, L. Kruger, 1954), Kaada (V. R. Kaada, 1951) käsitletakse mesokorteksit ainult paraallokorteksi osana.

Subkortikaalsed struktuurid. L. alamkortikaalsete koosseisude juurde. hõlmab taalamuse, hüpotalamuse, rihma basaaltuumi, mittespetsiifilisi tuumasid ja mõnede autorite sõnul ka aju retikulaarset moodustumist.

Põhituumad (vt.) On lehe L. kõige iidsemad moodustised, mida esindavad paleostriatum, archistriatum ja neostriatum. Inimestel hõlmab paleostriatum kaubaalust palli (globus pallidus või pallidum), arhistriatumit - amügdalat ja neostriatumit - kestast ja kaudaalsest tuumast (putamen, nucleus caudatus). Mõnikord nimetatakse kahte viimast moodustist striatumiks või neostriaatkehaks..

Amügdaloidne piirkond tõmbab füsioloogide, psühholoogide ja kliinikute erilist tähelepanu (vt). Imetajatel moodustab amügdaloidpiirkonna halli aine mass, mis asetseb sügavalt ajalises ajasagaras ventikulaarselt läätsetuuma poole, justkui selle jätkuna. Kortikaalsele pinnale tungides osaleb see inimestel konksu koore moodustumisel või alumiste imetajate piriformse laba esiosas. Sarnaselt teiste basaaltuumadega on ka amügdaloidne piirkond fülogeneetiliselt heterogeenne moodustis. Kogu selle rakumass jaguneb mitmeks tuumaks, mis on rühmitatud kaheks tuumakompleksiks: noorem basolateraalne kompleks, mis koosneb külg-, basaal- ja lisabasaalsetest tuumadest, ja vanem kortikomediaalne kompleks, mis koosneb kesk-, mediaalsest ja kortikaalsest tuumast, haistetoru tuumast ja ajukoorest -amügdaloidne vaheala.

Paljud autorid omistavad limbilisele süsteemile taalamuse kõige iidsemad mittespetsiifilised tuumad (vt.), Mis on tihedalt seotud hüpotalamuse, amügdala, striatumi ja vaheseinaga.

Inimestel hõlmavad need eesmised tuumad, mis on jagatud kolmeks alarühmaks: anteroinferior, anteroposterior ja anteromedial. Mõnikord eraldatakse parateniaalne tuum ja lisaks keskjoone tuumad - perventricular, romboid, tsentraalne mediaalne ja nucleus reuniens. Mediaalse rühma tuumad asuvad medaalselt taalamuse sisemisest medulla plaadist või isegi selle sees. Asukoht määrab nende nime - intraminaarsed tuumad. Kõige olulisemad neist on järgmised tuumad: ülemine mediaalne, Lewise subtaalamuse tuum, alumine mediaalne, parafaskulaarne, paratsentraalne ja lateraalne tsentraalne tuum.

Sager (O. Sager, 1969) liigitas hüpotalamuse kõik tuumad (vt.) Järgmiselt: 1) preoptiline piirkond (paraventrikulaarsed, mediaalsed ja lateraalsed preoptilised tuumad); 2) tuumade eesmine rühm (supraoptiline, suprachiasmaatiline, hajus supraoptiline ja paraventrikulaarne); 3) tuumade keskmine rühm (alumine mediaalne ja ülemine mediaalne); 4) tuumade välimine rühm (külgmine hüpotalamuse tuum ja halli tuberkuloosi tuum); 5) tuumade tagumine rühm (tagumine hüpotalamuse, perifikaadi, premamillaarne, mediaalne, supramillaarne ja lateraalne mamillaar).

L. alamkortikaalsete koosseisude juurde. Siia kuuluvad ka epitalamuse rihma (habenula) rihma tuumad, mis on talamusega tihedalt külgnevad, ehkki funktsionaalselt on sellega vähe seotud. Kõrgematel loomadel asuvad nad taalamuse seljapinnal ja tekivad seoses parietaalse fotoretseptori - nn. parietaalne ehk käbikeha. Parietaalse elundi vahetus läheduses paiknevad need tuumad saadavad impulsse keskaju aluse tagumisse ossa jne. pakkuda funkts, esiosa ühendamine aju tagumiste osadega.

Vahepealne (kortikaalse ja subkortikaalse) moodustumine on vaheseina piirkond (vt.). See asub fornixi ja corpus callosumi vahelises kolmnurkses ruumis. Vaheseina piirkonna tuumaosa kuulub subkortikaalsete koosseisude hulka. Eristatakse järgmisi tuumasid: terminaalse riba ja esiosa tuumad, diagonaalse kimbu vaheseina ja basaal tuumad, selja-, mediaal-, külg-, fimbriaal- ja kolmnurksed tuumad.

Morfoloogilised seosed (joonis 3). L. s. Peamised tõusuteed (haistmis) algavad haistmisepiteeli tundlikest juukserakkudest (vt. Haistmisanalüsaator). Nende rakkude kesksed protsessid moodustavad haistmisnärvi. Haistmisnärvi kiud sisenevad haistmissibulasse. Haistmispirn saab lisaks esimeselt tundlikult neuronilt saadud signaalidele impulsse piki tsentrifugaalseid radu L. põhistruktuuridest koos. ja kontralateraalne pirn (mööda aju eesmise adhesiooni esiringi läbivaid kiude - commissura alba ant.).

Kõigil selgroogsetel suunatakse haistmissibulatest pärinevad impulsid mööda kahte peamist rada - külgmist haistetrakti ja hajutatumat projektsioonisüsteemi, mis moodustab keskmise ja keskmise haisutrakti või ühineb aju eesmise komissuuri rostraalse osaga. Need teed on haistmissibula mitraal- ja kimprakkude protsessid..

Külgmine haistetee kulgeb haistmismugula kõrval ja levib piriformse ajukoore ja mandelkeha piirkonda, kus selle kiud lehvikukujulised ja kaovad. Mõned neist kiududest lõpevad eesmise haistmistuuma selja- ja väliosades, väike osa selle rea ülejäänud osas. Teised tagatised lõpevad haistmistuberkulas ning ajalises, prepiriformses ja periamygdaloidses ajukoores, luues pleksikujulise kihi püramiidrakkudega aksodendriitilised kontaktid. Mõned kiud läbivad amügdaloidpiirkonna, kus nad lõpevad rakukehade lähedal mediaalses tuumas ja külgmise haistetrakti tuumas ning kortikaalse amügdaloidse tuuma mõnede püramiidsete rakkude dendritites..

Hipokampus (vt.) Saab kiude kontralateraalsest hipokampusest, vaheseina piirkonnast, eriti selle keskmisest tuumast, presubikumist, entorhinaalsest piirkonnast ja tõenäoliselt ka cingulate gyrus'est. Hipokampuse peamine laskuv süsteem fornix kannab ka aju loetletud koosseisudest palju aferentseid kiude. Hipokampuses algavad kiud, rukis läbib hipokampuse lehte (alveus hippocampi) ja moodustab kiudude kimbu - hipokampuse fimbria (fimbria hippocampi). Äärise maht suureneb, kui see läheneb kollakehale, mille alla see koos vastaspoole vastasega moodustab võlviku. Eespool jätkub kaar kaare kahe kaarjasamba (columnae fornicis) kujul hüpotalamuse mastoidkehadeni.

Suurem osa hipokampuse ääreala kiududest jaguneb kaheks kimpuks. Esimene kimp - postkommissuraalne fornix - on kompaktne, sukeldunud sügavalt aju esiosa taha hüpotalamusse, läbib selle ja läheneb hl. arr. mastoidkehale. Suur osa neist kiududest on laskumas. Need lõpevad eesmises tuumas, samuti taalamuse rostraalsetes intralaminaarsetes ja mediaalsetes piirkondades. Vähesed muud kiud lõpevad hüpotalamuse mediaalses ja periventrikulaarses piirkonnas. Teine kimp - prekommissuraalne fornix - on laskuv ja tõusev kiudude rühm, mis tungib vaheseina ja läbib aju eesmise komissuuri ees. Paljud neist kiududest lähevad kaugemale ja ühinevad esiosa keskmise kimpuga, millega nad lähevad preoptilise piirkonna külgmisse ossa ja diagonaalse Broca kimbu tuuma. Mõned fornixi kiud on osa diagonaalsest kimpust kuni amügdaloidse piirkonnani, kuigi ükski neist ei sisene sellesse. Näib, et hipokampusest amügdaloidi piirkonda pole otsest rada. Siiski võib eeldada, et diagonaalkiire südamikus ja preoptilises piirkonnas on nende vahel kaudsed ühendused.

Hipokampuse haardumine hõlmab kahe kõrvuti asetseva ammooniumisarve kahepoolseid ühendusi. Arvatakse, et selle rostraalne osa sisaldab ka kiude, mis jõuavad kontralateraalse vaheseinani.

Ühendused hipokampuse ja neokorteksi vahel luuakse temporomandibulaarse ammoniaagitrakti kaudu. See levitab oma mõju hipokampusele ja cingulate gyrus'ele, luues aksodendriitsed ühendused oma püramiid- ja granulaarsete rakkudega. Võimalik, et nende mõjurite kandjad on kollakeha ja tsingulaarkimpu läbivad kiudude rühmad..

Hippokampus saab presubikulaadist palju kiude, mille jaoks nad on ainsad efferentsed kanalid. Presubikulaali aferentsed rajad lähevad cingulate gyrus'est vaheseina piirkonnast algavatest podosoolsetest triipudest ja osaliselt ka taalamuse mittespetsiifilistest intralaminaarsetest tuumadest.

Nagu juba märgitud, pöörduvad mõned postkommisuraalse fornixi kiud enne mastoidkehadeni jõudmist taalamuse eesmistesse tuumadesse ja lõpevad seal. Need on otsesed hüpiokampotalamuse projektsioonid. Mamillaar-taalamuse kimbu osana on samaväärsetele tuumadele tõusevad kiud mamillar-kehadest ise. Taalamuse tuumades lülitatakse need kiud välja projektsioonile cingulate gyrus. Anteromediaalne tuum projitseeritakse cingulate gyrus agranulaarsele rostraalsele osale; anteroinferior tuum - selle granuleeritud tagumisel osal, anteroposterior - retrospleniaalsel alal. Seega on poolkera "värava" ümber suletud ring, mis koosneb hipokampusest, võlvist, hüpotalamusest, taalamusest, cingulate gyrus'ist, aju vööst ja jälle hipokampusest. Seda ringi Pape (J. W. Papez, 1937) peetakse emotsioonide närviliseks substraadiks (Pape'i ring).

Paljud Limbicu süsteemi koosseisud saadavad projektsioonikiude läbipaistvasse vaheseinasse. See struktuur, olles sekundaarsete haistmisradade üks peamisi aktseptoreid (haistmissibulast) ja kolmanda järgu kiudude vastuvõtmine haistmismugulast, amügdaloidpiirkonnast ja hipokampusest, on peamine signaalide edastamise jaam aju alumistele osadele, peamiselt subtaalamusele ja epitalamusele - eriti tuumadele habenulaarne kompleks. Läbipaistev vahesein koos epitalamuse rihmaga ühendab väga keerukat juhtivat moodustumist stria medullaris, mis koosneb vaheseina ja preoptilise piirkonna laskuvatest kiududest, hüpotalamusest, piriformsagarast, podosoolsest gyrusist, amügdaloidpiirkonna mõnest tuumast ning tõenäoliselt ka terminaalse riba ja fornixi tagatistest. Selle riba kiud lähevad epitalamuse mediaalsesse tuuma. Mõni neist ristub rihma otsas..

Habenulaarse kompleksi tuumad on viimased ülekandepunktid teel L. s-st. ajutüve alumisse ossa. Rihmast kuni menerguse tuumani on rihma-jala kimp (Meinerti kimp). Otsesemad laskuvad teed - mamillaar-tektaalne kimp - lähevad aju vooderdisse. Esialgu järgneb see kimp koos mamillaar-taalamuse kimpuga. Seejärel lahkub sellest harilikust rajast külgne haru, mis lõpeb osaliselt subtaalamuse tuumaga ja jõuab keskaju ajureklaamisse.

Külgmise hüpotalamuse pindala on esiosa mediaalse kimbu kaudu ühendatud tektoosiga.

Eesmise aju kimp ühendab telentsefaloni ventromediaalsed koosseisud aju keskmise osa ja teatud struktuuride külgmiste piirkondadega. See moodustis koosneb erineva iseloomuga ja orientatsiooniga kiududest, rukis on kogu selle külge kinnitatud pa. Imetajatel saab esiosa keskmine kimp kiude eesmisest haistetuumast (või isegi haistmissibulast), haistmismugulast, piriformkoorest ja amügdalast, kaudaalse tuuma peast, tagumisest orbitaalsest ajukoorest ja ulatub kuni aju retikulaarse moodustumiseni. Mõned autorid usuvad, et see lõpeb seljaaju emakakaela segmentide eesmiste sarvedega. Teiselt poolt saab see kimp kiude keskaju aju ja keskhalli aine tuumadest, ulatudes osaliselt hüpotalamuse, vaheseina piirkonda, amügdaloidpiirkonda, haistmismugulani, eesmise haistmistuuma ja haistmissibulani. Mediaalse esiaju kimbu tuum (voodi) on hüpotalamuse külgmine osa, kus fornixi kiud liituvad, ühendades selle rihma ja taalamusega. Amygdaloidi piirkonna morfoloogilised ühendused - vt Amygdaloidi piirkond.

Neurokeemia

Histokeemiliste uurimismeetodite, peamiselt fluorestsentsmikroskoopia meetodi abil viimastel aastakümnetel saadud andmete põhjal näidati, et peaaegu kõik L. aktsepteerida mitmesuguseid biogeenseid amiine sekreteerivate neuronite terminaale (nn monoaminergilisi neuroneid). Nende neuronite kehad asuvad ajutüve alumises osas. Vastavalt sekreteeritud biogeensele amiinile eristatakse kolme tüüpi monoaminergilisi neuronaalseid süsteeme - dopaminergilisi (joonis 4), noradrenergilisi (joonis 5) ja serotonergilisi. Esimesel on kolm rada.

1. Nigroneostriatal algab substantia nigras ja lõpeb sabatuuma ja -koore rakkudel. Selle raja igal neuronil on palju terminaale (kuni 500 000) protsesside kogupikkusega kuni 65 cm, mis võimaldab koheselt mõjutada suurt hulka neostriataalrakke. 2. Mesolimbik algab keskaju ajukeha ventraalsest piirkonnast ja lõpeb haistmis-, vaheseina- ja amügdaloidpiirkonna rakkudel. 3. Tubero-infundibular pärineb hüpotalamuse kaare tuuma esiosast ja lõpeb eminentia mediana rakkudel. Kõik need rajad on mononeuronaalsed ja ei sisalda sünaptilist lülitamist.

Noradrenergilise süsteemi tõusvad projektsioonid on esitatud kahel viisil: selja- ja kõhuosa. Seljaosa algab sinisest laikust ja ventraalne algab külgmisest retikulaarsest tuumast ja punasest tuuma-seljaajust. Need ulatuvad ettepoole ja lõpevad hüpotalamuse, preoptilise piirkonna, vaheseina ja amügdaloidi piirkondade, haistmismugula, haistmissibula, hipokampuse ja neokorteksi rakkudes..

Serotonergilise süsteemi tõusvad projektsioonid algavad keskaju õmbluse tuumadest ja pärasoole retikulaarsest moodustumisest. Nad ulatuvad koos esiosa mediaalse kimbu kiududega ettepoole, andes palju tagatisi päevtsephaloni ja aju keskosa piiril asuvale tegmentaalsele alale.

Shat ja Lyois (G. C. D. Shute, P. R. Lewis, 1967) näitasid, et Limbici süsteem sisaldab suurt hulka atsetüülkoliini vahetusega seotud aineid; nad jälgisid selgeid kolinergilisi radu aju tüve retikulaarsetest ja tegmentaalsetest tuumadest paljude esiosa moodustisteni ja ennekõike limbini, - nn. dorsaalsed ja ventraalsed tegmentaalsed rajad, mis otseselt või ühe või kahe sünaptilise lülitusega jõuavad paljudesse talamo-hüpotalamuse tuumadesse, striatumi, amügdaloidse ja vaheseina piirkondade struktuuridesse, lõhna moodustumisse, hipokampusesse ja neokorteksi.

L. lehel, eriti haistmisstruktuurides, leiti palju glutaam-, asparagiin- ja gamma-aminovõihapet, mis võib viidata nende ainete vahendajafunktsioonile.

L. s. sisaldab märkimisväärses koguses enkefaliinide ja endorfiinide rühma kuuluvaid bioloogiliselt aktiivseid aineid. Enamik neist leidub striatumis, amygdalas, rihmas, hipokampuses, hüpotalamuses, talamuses, sisemuses ja teistes struktuurides. Ainult nendes struktuurides leiduvad retseptorid, rukis tajub selle rühma ainete tegevust - nn. opiaatide retseptorid [Snyder (S. I. Snyder), 1977].

1976. aastal Weindl jt. (A. Weindl) leiti, et lisaks hüpotalamusele sisaldavad vaheseina- ja amügdaloidpiirkonnad ning osaliselt ka talamus neuroneid, mis on võimelised sekreteerima neuropeptiide nagu vasopressiin jne..

Füsioloogia

Kombineerides aju lõpliku, vahe- ja keskmise osa koosseise, tagab limbiline süsteem keha kõige üldisemate funktsioonide moodustumise, mis realiseeruvad üksikute või konjugeeritud osaliste reaktsioonide terve spektri kaudu. L. struktuurides koos. toimub eksterotseptiivsete (kuulmis-, visuaalsete, haistmis- jms) ja interotsiivsete mõjurite koosmõju. Isegi kõige primitiivsema mõjuga praktiliselt kõigile L. struktuuridele koos. (mehaaniline, keemiline, elektriline) leiate mitmeid isoleeritud lihtsaid või fragmentaarseid reaktsioone, mis erinevad raskusastme ja latentsuse järgi, sõltuvalt sellest, millist struktuuri stimuleeritakse. Sageli täheldatakse selliseid vegetatiivseid reaktsioone nagu süljeeritus, piloerektsioon, defekatsioon jne, muutused hingamisteede, kardiovaskulaarsete ja lümfisüsteemide töös, muutused pupillide reaktsioonis, termoregulatsioon jne. Nende reaktsioonide kestus on mõnikord väga märkimisväärne, mis näitab üksikute endokriinseadmete kaasamine töösse. Sageli esinevad need autonoomsed reaktsioonid koos kooskõlastatud motoorsete ilmingutega (nt närimine, neelamine ja muud liigutused).

Koos L. vegetatiivsete reaktsioonidega koos. määrab vestibulosomaatilised funktsioonid, samuti sellised somaatilised reaktsioonid nagu poznotonic ja vokaal. Ilmselt L. koos. tuleks pidada hierarhiliselt kõrgema taseme reaktsioonide vegetatiivsete ja somaatiliste komponentide - emotsionaalsete ja motivatsiooniliste seisundite, une, orientatsiooni ja uurimistegevuse jms - integreerimiskeskuseks. Need keerulised reaktsioonid avalduvad loomadel või inimestel, kui nad ärritavad HP üsna kindlaid struktuure. On tõestatud, et amigdala, vaheseina, frontotemporaalse korteksi, hipokampuse ja teiste limbilise süsteemi osade ärritus või hävitamine võib põhjustada toiduainete töötlemise, kaitse- ja seksuaalsete reaktsioonide suurenemist või vastupidi. Selles osas on eriti selge ajalise, orbitaalse ja saarelise ajukoore, amigdala ja külgneva cingulate gyrus osa hävitamine, mis põhjustab nn. Kluveri sündroom - Bucy, Kromis on häiritud loomade võime hinnata nii nende sisemist seisundit kui ka väliste stiimulite kasulikkust või kahjulikkust. Loomad muutuvad pärast sellist operatsiooni taltsaks; Ümbritsevaid esemeid pidevalt uurides haaravad nad valimatult kõik, mis neile ette satub, kaotavad isegi tulekartuse ja isegi põlenuna jätkavad selle puudutamist (tekib nn visuaalne agnoosia). Sageli muutuvad need hüperseksuaalseks väljenduseks, näidates seksuaalseid reaktsioone isegi seoses mõne teise liigi loomadega. Ka nende suhtumine toidusse muutub..

Rikkalikud suhted L.-s. määrab emotsionaalse tegevuse teise külje - emotsiooni olulise suurenemise võimaluse, selle säilitamise kestuse ja sageli ülemineku stagneerunud seisundisse. Näiteks Peyps (J. W. Papez) leiab, et emotsionaalne seisund on tingitud ergastuste ringlusest L. lehe struktuuride kaudu. hipokampusest läbi mammillaarkehade (vt.) ja taalamuse eesmiste tuumade kuni cingulate gyrus'eni ning viimane on tema arvates kogenud emotsiooni tõeliselt vastuvõtlik tsoon. Emotsionaalne seisund, mis avaldub mitte ainult subjektiivselt, vaid aitab kaasa ka ühele või teisele eesmärgipärasele tegevusele, st peegeldades looma üht või teist motivatsiooni, ilmneb ilmselt alles siis, kui erutus limbilistest struktuuridest levib uude ajukooresse, ja peamiselt tema frontaalsetes piirkondades (joonis 6). Uue ajukoore osaluseta on emotsioon puudulik; see kaotab oma biooli, tähenduse ja toimib valena.

Loomade motivatsiooniseisundid, mis tekivad vastusena hüpotalamuse ja sellega tihedalt seotud limbiliste koosseisude elektrilisele stimulatsioonile, võivad käitumuslikult avalduda kogu oma loomulikus keerukuses, see tähendab raevu ja organiseeritud rünnakute kujul teise looma vastu või vastupidi kaitsereaktsioonide kujul ja vältida ebameeldivat ärritust või ründava looma eest põgenemist. Eriti märgatav on L. s. toidukogumisega seotud käitumise korraldamisel. Niisiis viib amygdala kahepoolne eemaldamine kas loomade pikaajalise toidust keeldumise või hüperfaagiani. Nagu näitasid K. V. Sudakov (1971), K. Noda jt. (1976), Paxinos (G. Paxinos, 1978), muutusi toidu hankimisel ja reageerimist janu kustutamisele täheldatakse ka läbipaistva vaheseina, piriformse koore ja teatud mesentsefaaliliste tuumade ärrituse või hävimise korral..

Amygdala ja piriformse ajukoore eemaldamine viib väljendunud hüperseksuaalse käitumise järk-järgulise arenguni, lõiget saab nõrgendada või eemaldada hüpotalamuse alumise keskmise tuuma või vaheseina piirkonna hävitamise teel.

Mõju limbilisele süsteemile võib viia kogukonna tasandil avalduvate kõrgema astme motivatsioonimuutusteni. Loomade kõige demonstratiivsemad emotsionaalsed-motivatsioonilised seisundid avalduvad nende eneseärrituse või ebasoodsa stiimuli vältimise reaktsioonide korral, kui L..

Käitumisakti kujunemine mistahes motivatsiooni alusel (vt) algab indikatiivse uurimisreaktsiooniga (vt). Viimane, nagu eksperimentaalsed andmed näitavad, realiseeritakse ka L. kohustusliku osalusega koos. On kindlaks tehtud, et käitumishäirereaktsiooni põhjustavate ükskõiksete stiimulite toimega kaasnevad iseloomulikud elektrograafilised muutused L. lehe struktuurides. Kui ajukoores registreeritakse elektrilise aktiivsuse desünkroniseerimine, siis aju teatud struktuurides, näiteks amügdaloidses piirkonnas, hipokampuses ja pirnikujulises ajukoores, toimuvad muud elektrilise aktiivsuse muutused. Piisavalt vähenenud aktiivsuse taustal leitakse kõrgsageduslike võnkumiste paroksüsmaalseid purskeid; hipokampuses registreeritakse aeglane regulaarne rütm sagedusega 4-6 sekundis. See hipokampusele tüüpiline reaktsioon toimub lisaks sensoorsetele stiimulitele ka võrkkesta moodustumise ja mis tahes limbilise struktuuri otsese elektrilise stimulatsiooni korral, mis viib ärksuse või ärevuse käitumusliku reaktsiooni tekkimiseni..

Arvukad katsed näitavad, et limbiliste struktuuride nõrk stimulatsioon konkreetse emotsionaalse reaktsiooni puudumisel põhjustab alati looma ärevust või orientatsiooni-uurivat reaktsiooni. Orientatsioon ja uurimisreaktsioon on tihedalt seotud loomade poolt keskkonnas leiduvate signaalide tuvastamisega ja nende meeldejätmisega. Nende orienteerumise, õppimise ja meeldejätmise mehhanismide rakendamisel mängivad suurt rolli hipokampus ja amügdaloidne piirkond. Hippokampuse hävitamine rikub järsult lühiajalist mälu (vt.). Hippokampuse ärrituse ajal ja mõnda aega pärast seda kaotavad loomad võime reageerida konditsioneeritud stiimulitele.

Kliinilised vaatlused näitavad, et temporaalsagarate mediaalse pinna kahepoolne eemaldamine põhjustab ka tõsiseid mäluhäireid. Patsientidel on retrograadne amneesia, nad unustavad täielikult operatsioonile eelnenud sündmused. Lisaks on halvenenud võime meelde jätta. Patsient ei mäleta b-tsy nime, milles ta viibib. Lühiajaline mälu kannatab järsult: patsiendid kaotavad vestlusniidi, ei suuda jälgida spordimängude tulemusi jne. Loomadel on pärast sellist operatsiooni kahjustatud varem omandatud oskused, võime arendada uusi, eriti keerukaid.

O.S. Vinogradova (1975) sõnul on hipokampuse põhiülesanne teabe registreerimine ja M. L. Pigareva (1978) sõnul vastuste pakkumine madala tugevdamise tõenäosusega signaalidele juhtudel, kui esineb pragmaatilise teabe puudujääk, s.t. e. emotsionaalne stress.

L. s. unemehhanismidega tihedalt seotud (vt). Hernandez-Peon jt. näitas, et väikeste annuste atsetüülkoliini või antikolinesteraasi ainete süstimisega L. erinevatesse osakondadesse koos. loomadel tekib uni. Selles osas on eriti tõhusad järgmised lehe L. osakonnad: mediaalne preoptiline piirkond, esiosa mediaalne kimp, jaladevahelised tuumad, anküloseeriv spondüliit ja silla katte mediaalne osa. Need struktuurid moodustavad nn. hüpnogeenne limbiline-aju ring. Selle ringi struktuuride ergastamine tekitab funktsioone, blokeerib keskaju aju retikulaarse moodustumise tõusva aktiveeriva mõju ajukoorele, rukis määrab ärkveloleku seisundi. Samal ajal on näidatud, et uni võib tekkida atsetüülkoliini "ja antikoliinesteraasi sisaldavate ainete ning lehe L. ülakihtide moodustumiste korral: prepiriformsed ja periamügdaloidsed piirkonnad, haistmis tuberkuloos, lehe L. striatum ja kortikaalsed alad, mis asuvad poolkera eesmisel ja keskmisel pinnal. Sama efekti võib saada ajukoore, eriti selle eesmiste piirkondade, ärrituse korral..

On iseloomulik, et preoptilises piirkonnas esise aju keskmise kimpu hävitamine takistab kemide põhjustatud une arengut. L. lehe kõrgemate osakondade ärritus. ja ajukoor.

Mõned autorid [P. Winter jt, 1966; Robinson (B. W. Robinson), 1967; Delius (J. D. Delius), 1971] usuvad, et Limbi süsteemis on nn. loomade suhtluskeskused (nende häälekad ilmingud), mis on selgelt seotud nende käitumisega sugulaste suhtes. Need keskused on moodustatud amügdaloidse, vaheseina ja preoptilise piirkonna struktuuride, hüpotalamuse, haistmisjuubli, taalamuse mõnede tuumade ja operkulaadi struktuuride poolt. Robinson (1976) pakkus, et inimestel on kaks kõnekeskust. Esimene, fülogeneetiliselt vanem, asub L. lehel; see on tihedalt seotud motivatsiooniliste ja emotsionaalsete teguritega ning annab vähe teavet. Seda keskust juhib teine ​​- kõrgem keskus, mis asub neokorteksis ja on seotud domineeriva ajupoolkeraga.

L. s. Osalemine keha komplekssete integreerivate funktsioonide kujunemisel kinnitavad vaimuhaigete patsientide uuringuandmed. Nii näiteks kaasnevad seniilsete psühhoosidega selged degeneratiivsed muutused vaheseina ja amügdaloidi piirkondades, hipokampuses, fornixis, mediaalses taalamuses, entorhinaalses, ajalises ja frontaalses koores. Lisaks L. struktuurides koos. skisofreeniaga patsiendid leiavad suures koguses dopamiini, norepinefriini ja serotoniini, st biogeensed amiinid, normaalse ainevahetuse rikkumine kuni ryh on seotud paljude vaimuhaiguste, sealhulgas skisofreenia arenguga.

Eriti märgatav on L. s. epilepsia (vt) ja erinevate epileptoidseisundite arengus. Psühhomotoorse epilepsia all kannatavatel patsientidel on reeglina orgaanilised kahjustused piirkondades, mis hõlmavad limbilisi struktuure. See on peamiselt otsmiku ja ajakoore orbitaalne osa, parahippocampal gyrus, eriti konksu piirkonnas, hipocampus ja dentate gyrus, samuti amygdala tuumakompleks.

Eespool kirjeldatud kiiluga kaasnevad sümptomid tavaliselt selge elektrograafilise indikaatoriga - elektrilised konvulsioonlahendused registreeritakse aju vastavates osades. See tegevus on kõige selgemini registreeritud hipokampuses, ehkki see avaldub ka teistes struktuurides, näiteks amygdala ja vaheseinas. Närviprotsesside hajusate põimikute olemasolu neis, mitu tagasiside silmust loob tingimused tegevuse korrutamiseks, säilitamiseks ja pikendamiseks. Siit tuleneb L. struktuuride omadus. ülimadal esinemiskünnis nn. pärast heidet võib rukis jätkuda ka pärast elektri- või kemikaalide lõppemist. ärritus pikka aega.

Madalaim elektrilahendusejärgne künnis on hipokampuses, amügdalas ja piriformses ajukoores. Nende järelsuhete iseloomulik tunnus on nende võime levida ärrituskohast teistesse L. struktuuridesse koos.

Kiil ja eksperimentaalsed andmed näitavad, et L. konvulsiivsete heidete ajal. mäluprotsessid on häiritud. Temporo-dientsepaaliliste kahjustustega patsientidel on täielik või osaline amneesia või vastupidi juba nähtud, kuuldud, kogetud aistingute paroksüsmide vägivaldsed puhangud.

Seega hõivates keskmise positsiooni c-s. ja. N leheküljest on limbiline süsteem võimeline peaaegu kõik keha funktsioonid kiiresti "sisse lülitama", mille eesmärk on selle aktiivne kohandamine (vastavalt olemasolevale motivatsioonile) keskkonnatingimustega. Limbiline süsteem saab aferentseid ergutussaatmisi alumise pagasiruumi koosseisudest, mis võivad igal juhul olla väga spetsiifilised, aju rostraalsetest (haistmis) struktuuridest ja neokorteksist. Need ergastused vastastikuste sidemete süsteemis jõuavad kiiresti kõikidesse vajalikesse L. piirkondadesse. ja koheselt (mediaalse esiaju kimbu kiudude või otseste neostriataalsete-tegmentaalsete radade kaudu) aktiveerivad (või pärsivad) alakeha ja seljaaju täidesaatvad (motoorsed ja autonoomsed) keskused. Sellega saavutatakse konkreetsete tingimuste jaoks spetsiaalsete funktsioonide moodustumine, selge morfooliga süsteem ja neurokeemia, arhitektuur, lõikamine lõpeb keha vajaliku kasuliku tulemuse saavutamisega (vt. Funktsionaalsed süsteemid).

Bibliograafia: Anokhin PK Tingimusliku refleksi bioloogia ja neurofüsioloogia, M., 1968, bibliogr. Beller H. N. jäsemekoorte vistseraalne väli, L., 1977, bibliogr. Bogomolova E.M. Aju haistmisvormid ja nende bioloogiline tähendus, Usp. fiziol, teadused, t. 1, nr 4, lk. 126, 1970, bibliogr. Valdman A. V., Zvartau E. E. ja Kozlovskaya M. M. emotsioonide psühhofarmakoloogia, L., 1976; Vinogradova O.S. Hippokampus ja mälu, M., 1975, bibliogr. E. Gelhorn ja J. Luffborrow. Emotsioonid ja emotsionaalsed häired, tõlk. inglise keelest, M., 1966, bibliogr. Pigareva ML Limbilised lülitusmehhanismid (hipokampus ja mandlid), M., 1978, bibliogr. Popova NK, Naumenko EV ja Kolpakov VG Serotoniin ja käitumine, Novosibirsk, 1978, bibliogr. Sudakovi KV bioloogilised motivatsioonid, M., 1971, bibliogr. Cherkes V. A. Esseed aju basaalganglionide füsioloogiast, Kiiev, 1963, bibliogr. Ehle A. L., Mason J. W. a. Pennington L. L. Plasma kasvuhormooni ja kortisooli muutused pärast limbilist stimulatsiooni teadvustatud ahvides, Neuroendocrinology, v. 23, lk. 52, 1977; Farley I. J., Price K. S. a. Mc Cullough E. Norepinefriin kroonilise paranoilise skisofreenia korral, abovenormaalne tase limbilistes esiosades, Science, v. 200, lk. 456, 1978; Flor-Henry P. Külgmised ajalised-jäsemelised düsfunktsioonid ja psühhopatoloogia, Ann. N. Y. Acad. Sci., V. 280, lk. 777, 1976; Hamillon L. W. Roti põhiline limbilise süsteemi anatoomia, N. Y., 1976; Isaacson R. L. Limbiline süsteem, N. Y., 1974, bibliogr. Limbilise ja autonoomse närvisüsteemi uuringud, ed. autorid V. Di Cara, N. Y., 1974; Mac Lean P. D. Limbiline süsteem ("vistseraalne aju") ja emotsionaalne käitumine, Arch. Neurol. Psühhiaat. (Šikk.), V. 73, lk. 130, 1955; Paxinos G. Vaheseinaühenduste katkemine, mõju joomisele, ärrituvus ja kopulatsioon, Physiol. Käitumine, V. 17, lk. 81, 1978; Robinson B. W. Limbic mõjutab inimese kõnet, Ann. N. Y. Acad. Sci., V. 280, lk. 761, 1976; Scheibel M. E. a. o. Progresseeruvad dendriitilised muutused vananevas inimese limbilises süsteemis, Exp. Neurol., V. 53, lk. 420, 1976; Vaheseina tuumad, toim. autorid: J. F. De France, N. Y. - L. 1976; Sule C. C. D. a. Lewis P. R. tõusev kolinergiline retikulaarne süsteem, neoortikaalsed, haistmis- ja alamkortikaalsed projektsioonid, Brain, v. 90, lk. 497, 1967; Snyder S. H. opiaatide retseptorid ja sisemised oniaatid, Sci. Amer., V. 236, nr 3, lk. 44, 1977; Ueki S., Araki Y. a. Watanabe S. Muutused hiirte tundlikkuses krambivastaste ravimite suhtes pärast kahepoolseid haistmissibula ablatsioone, Jap. J. Pharmacol., V. 27, lk. 183, 1977; Weindl A. u. Sofronie w M. Y. Ekstüpotalamuse peptiidi sekreteerivate neuronite demonstreerimine, Pharmakopsychiat. Neuro-psycopharmakol., Bd 9, S. 226, 1976, Bibliogr.